[요약] Bergeron, V. (2021), "Carving the Mind at Its Homologous Joints"

Bergeron, V. (2021), "Carving the Mind at Its Homologous Joints", Biology & Philosophy, 36(4), 1-16.

논문의 목적

- 첫째, 인지적 상동(cognitive homology) 개념을 분석한다. 잘 알려진 개념인 구조적 혹은 형태학적 상동과 달리, 인지적 상동은 주어진 상동적 뇌 구조가 긴 진화적 시간 간격 동안 안정적으로 유지되는 경향이 있다는 아이디어를 포착한다.

- 둘째, 인지적 상동 개념이 인지에 대한 연구에 있어 강력한 개념적 도구가 될 수 있다고 주장한다. 인지적 상동은 상동적 뇌 구조와 그것의 기본적 인지적 기여 사이의 진화적으로 보존된 관계로 이루어지는 경우가 많기 때문에, 그러한 구조-기능 매핑은 인간 인지의 기본적 구성 요소로 간주될 수 있다.

 

Introduction

인지적 연속성

인간의 뇌는 다른 동물의 뇌와 해부학적 그리고 기능적 특성들을 많이 공유한다. 이 점은 인간이 인지 능력(cognitive abilities) 기저의 메커니즘 중 많은 것들을 다른 동물과 공유한다는 점을 시사한다, 심지어 인간에게 독특한 인지 능력일지라도, 그 기저 메커니즘은 다른 동물과 공유할 수 있다.

이 진화적 연속성을, 다른 동물들과 공유하는 그리고 진화적 기간에 걸쳐 안정적으로 유지되어온 인간 인지 구조의 구성요소들을 식별하는데 어떻게 사용하는가? 그것들을 인지적 상동들로 생각하는 것이 유용하다.

 

인지적 상동과 구조적 상동의 차이점

구조적 상동: 형태(form)와 기능과는 상관없이 같은 구조(structure)를 가진 것을 뜻한다. 여기서 같다는 것은 공통적인 계통발생적 기원을 가진다는 뜻이다. e.g., 박쥐의 날개와 사람의 팔

인지적 상동: 한 상동적 뇌 구조의 기본적인 인지적 기여가 긴 진화적 시간 간격에서 안정적으로 유지된다는 것을 뜻한다.

 

저자는 인지적 상동 개념이 인지 연구의 강력한 개념적 도구가 된다고 주장한다. 인지적 상동은 상동적 뇌 구조와 그것의 기본적 인지적 기여(basic cognitive contribution) 사이의 진화적으로 보존된 관계로 이루어진 경우가 많기 때문에, 그러한 구조-기능 매핑은 인간 인지의 기본적 구성 요소로 간주될 수 있다.

 

 

Functional homology

전통적 상동 개념

전통적으로, 상동적인 구조란 그 구조가 서로 다른 종에서 어떻게 사용되는지와 관련 없이, 공통의 조상에서 나온 구조들로 이해된다. 공통의 조상에서 나왔기 때문에, 상동적인 구조는 몇 가지 생물학적 속성들을 공유하는 경향이 있다. e.g., 구조의 내적 조직화, 다른 구조에 상대적인 위치, 발생적 메커니즘 등.

 

상동 식별법

Taxic approach: 가장 잘 알려진 방법으로, 공통 조상을 갖는 구조들로서 상동을 식별하는 것이다.

발생적 접근: 상동적 구조들은 일반적으로 같은 발생적 메커니즘을 갖는다는 점에 초점을 맞춘다.

 

상동 개념의 사용

상동 개념은 주로 생물을 부분들(parts), 혹은 생물학적 조직화의 자연적 단위들로 나누기 위해 사용된다. 그래서 해부학적 그리고 형태학적 구조들을 기능적으로 특징짓지는 않는다. 부분을 기능적으로 나눌 수 없다는 것이 아니라, 상동 사고는 부분들이 해부학적으로 특징지어져야 한다는 것이다.

비교신경해부학자들도 신경계의 부분들을 상동으로 규정한다. Petrides et al.에 따르면 브로카 영역은 짧은꼬리원숭이의 한 피질 영역과 상동이다. 미시구조, 인접한 피질 구조와의 상대적 위치, 뇌의 다른 부분과의 연결 패턴 등이 그 근거이다. 인간에게 이 영역은 언어나 음악 같은 인간에게 독특한 기능들과 관련되어 있다는 사실이, 이 상동적 구조가 서로 다른 종에서 다른 기능을 할 수 있다는 점을 보여준다. 그러나 흥미롭게도 두 종에서 그 영역은 구강안면의 근육계와 관련되어 있다. 이는 브로카 영역이 구강안면 행위에 대한 고차 통제를 수행하는 영역으로 진화되었고, 사람의 뇌에서는 발화 행위의 특정 측면도 통제하게 된 것임을 시사한다.

 

기존 기능적 상동 개념

생물학자들은 기능적 상동 개념도 이용한다. (형용모순인 것 같긴 하지만). 그렇다면 기능적 상동이란 무엇인가? 동물행동학에서 말하는 행동적 상동 개념이 좋은 출발점이 될 것이다.

- 행동적 상동도 구조적 상동과 마찬가지로, 그 기원이 공통의 조상에 있는 행동을 말한다. 그리고 공통의 조상을 갖기 때문에 상동적 행동들은 서로 유사하다. 행동적 상동은 따라서 종 행동(species behaviors)이다. e.g., 새의 노래, 거미의 집짓기 등.

- 하지만 행동적 상동이 구조적 상동에 매여 있을 필요는 없다. 비상동적 구조가 상동적 행동을 일으킬 수 있다. 그리고 상동적 구조가 비상동적 행동들을 만들 수 있다.

 

저자의 기능적 상동 개념

기능적 상동 개념에 생각하는 다른 방식이 있을 수 있다. 행동 그 자체가 아니라, 상동적 구조의 기능을 특징짓는 특정 방식에 초점을 맞추는 것이다. (기본적인 기여)

- 구조의 사용(uses), 구조의 작동(workings)

e.g., 박쥐의 날개와 인간의 팔은 상동적 구조로 이루어져 있어서, 같은 뼈가 있고 본질적으로 동일하게 조직화되어 있다. 그래서 역학적 속성들이 매우 유사하다(작동이 유사하다). 하지만 이 구조는 완전히 다른 목적으로 사용된다(사용은 다르다).

- '기능적 상동'이라는 말로 사용의 상동이 아닌 작동의 상동을 이야기하자. 기능적 상동은 서로 다른 종의 모든 다양한 사용에서, 그 구조가 같은 작동을 하는 것이라고 정의될 수 있다.

- 기능적 상동 개념에 대한 기존 비판은 기능을 작동이 아니라 사용과 동일시하는 잘못을 저질렀다.

- 르원틴은 진화 과정에서 형태학적 특성들이 새로운 목적을 위해 재사용될 수 있다는 점을 잘 지적했다. 하지만 그는 작동은 진화 과정에서 안정적으로 보존될 수 있다는 점을 간과했다.

- Striedter는 뇌 영역의 사용은 진화 과정에서 변할 수 있다는 점을 지적했다. 하지만 그도 뇌 구조의 인지적 작동이 유지될 수 있음을 간과했다.

 

Cognitive Homology

인지적 상동: 상동적 뇌 구조의 인지적 작동. 이 인지적 작동이 서로 다른 종에서 어떻게 사용되는지와 관련이 없다. 인지적 상동은 인지적 영역에서의 기능적 상동이다.

상동적 구조의 작동은, 그것이 참여하는 다양한 기능에 대한 기본적인 기여이다. 마찬가지로, 상동적 뇌 구조의 인지적 작동도 그것이 참여하는 다양한 인지적 기능들에 대해 그것이 만든느 기본적인 인지적 기여이다.

여기서 '기본적'이라는 단어는 목적이 그 구조에 의해 수행되는 인지적 활동을 영역-중립적 방식으로 기술하는 것이라는 사실을 가리킨다, 이 점은 다양한 인지적 목적을 위해 이 활동을 재사용 가능하다는 측면을 포착할 수 있다.

 

물론 뇌 구조의 인지적 작동이 이런 방식으로만 기술된다는 것은 아니다. 뇌 구조의 인지적 작동은 분석의 서로 다른 수준(e.g., 심리학적, 계산적, 신경적) 그리고 추상화의 수준(e.g., 영역-특수적, 영역-중립적), 그리고 서로 다른 실험적, 이론적, 그리고 임상적 맥락에서 서로 다른 기술들이 선호될 수 있다. 다만 여기서의 강조점은 목적이 인지적 상동을 식별하는 것일 때, 상동적 뇌 구조의 인지적 작동들은 그것의 기본적 인지적 기여로서 간주되어야 한다는 것이다.

 

상동적 구조의 작동은 진화 과정에서 더 안정적으로 유지된다. e.g., 박쥐의 날개와 인간의 팔.

상동적 뇌 구조의 인지적 작동도 마찬가지이다.

 

상동적 뇌 구조의 인지적 사용은 빠르게 변하고 종에 다라 크게 다르다. 뇌 구조의 인지적 사용에서의 변화를 야기할 수 있는 변화의 유형들은 다음과 같다.

1. A brain structure may create new functional partnerships, and thereby acquire new cognitive uses, by gaining direct connections to new brain structures, or lose some of its functional partnerships and cognitive uses by losing its direct connections to other such structures (direct connectivity change).

2. A brain structure may also create new functional partnerships and acquire new cognitive uses if some of its existing functional partners gain direct connections to new brain structures, or lose some of its cognitive uses if some of its functional partners lose their direct connections to other such structures (indirect connectivity change).

3. Perhaps the most rapid changes in a brain structure’s cognitive uses can be caused by changes in the organism’s environment, or by changes in the way the organism interacts with its environment. These can include physical changes (e.g. changes in habitat), social changes (e.g. changes in population structure or density), and technological changes (e.g. the invention of writing). In such cases, the change in a brain structure’s cognitive uses is driven by the organism’s novel interactions with its environment, which may or may not involve the creation of new functional partnerships among existing brain structures.

4. Lastly, a change in a brain structure’s cognitive uses can be caused by changes to the structure itself. These include changes in the structure’s internal organization, such as a change in the structure’s cytoarchitecture (neuronal composition) or neural circuitry, and a change in the structure’s overall size. Any of these kinds of changes could allow the structure to participate in new cognitive functions, e.g. by acquiring new mechanisms or by increasing the structure’s computational power.

 

- 반면, 한 두뇌 구조의 인지적 작동의 변화는, 궁극적으로, 그것의 내적 조직화의 변화가 있어야 한다. 한 뇌 구조의 내적 조직화의 모든 변화들이 그것의 인지적 작동 혹은 기본적 인지적 기여에서의 질적 변화로 연결된다. e.g., 원숭이올빼미와 닭은 핵 판상(nucleus laminaris, 뇌간의 상동적인 청각 영역)의 내적 구조가 다른데, 이 차이가 원숭이올빼미가 닭보다 양 귀에 소리가 들어오는 시간 차를 감지하는 더 뛰어난 능력을 가졌다는 점을 설명한다.

- 하지만 두 종 모두에서 그 구조는 소리 위치 파악에서 근본적으로 유사한 역할을 한다. 다시 말해서, 상동적 뇌 구조의 내적 조직화의 상당한 차이가 반드시 그것의 기본적 인지적 기여의 본성에서의 차이로 연결되지는 않는다.

- 사실, 뇌 구조의 기본적인 인지적 기여가 진화를 거치면서도 안정적으로 남아있는 경향이 있는 진화론적 이유가 있다. 뇌 구조들은 일반적으로 복수의 서로 다른 기능들을 수행한다, 즉, 각 뇌 구조는 복수의 인지적 사용을 가진다. 따라서, 뇌 구조의 인지적 작동에서의 질적인 변화(하나 혹은 적은 수의 인지적 사용에 도움이 되기 위한)가 다른 인지적 사용에는 안 좋은 영향을 끼칠 수 있다.

- 인지적 작동도 변할 수는 있다. 이것은 왜 '같은 인지적 작동'이 상동적 뇌 구조의 인지적 작동을 의미하지, 같은 메커니즘 혹은 operations를 의미하지 않는 이유이다. 상동적 형태학적 구조가 달라질 수 있는 것처럼 상동적 뇌 구조의 인지적 작동은 달라질 수 있다.  

 

The Amygdala

 

Temporal and Parietal Projections to Broca's Region

 

Cognitive Homologies as Basic Building Blocks of Human Cognition

이런 방식으로 이해되면, 인지적 상동의 식별은 본질적으로 구조-기능 매핑이다. 그것은 상동적 뇌 구조의 기본적 인지적 구조 – 인지적 기능 연결

게다가, 상동적 뇌 구조의 인지적 작동은 긴 진화적 시간 스케일에서 안정적으로 남는 경향이 있기 때문에, 구조와 그것의 기본적 인지적 기여 사이의 매핑은 진화적으로 보존되는 경우가 많다.

이는 상동적 뇌 구조의 기본적 인지적 기여가 진화 과정에서 여러 가지 인지적 목적을 위해 재사용될 수 있음을 시사한다. 이것은 많은 뇌 구조가 서로 다른 인지적 영역에서 서로 다른 작업들tasks에 사용된다는 현재 증거와 일관적이다. 이런 종류의 인지적 상동은 따라서 인간 인지의 기본적 구성 요소라고 간주될 수 있다.