[요약정리] 다윈, 『종의 기원』: 4장 자연선택

Darwin, C. (1859), On the Origin of Species 1st ed.
장대익 역, 사이언스북스.


생존 투쟁은 변이에 대해 어떻게 작용하는가? [가축의 인위적인 품종 개량에 작용하는] 선택의 원리가 자연에서도 작동하는가? 저자는 그렇다고 답한다. 복잡한 생존 투쟁을 벌이는 각 개체들이 세대를 거치는 동안 변이가 생기고, 그 변이는 생존과 번식에 영향을 준다. 만약 그 변이가 생존과 번식에 유리하다면 보존되고, 불리하다면 배제되는데, 이 과정이 자연선택이다. 유리하지도 불리하지도 않은 변이들은 자연선택의 영향을 받지 않고, 상황에 따라 변화할 수 있는 요소로 남겨진다.

생활 환경 조건의 변화는 특히 생식계에 영향을 줌으로써 변이를 유발하거나 증가시킨다. 일정한 방향으로 개체 차이가 더해져 나간다면 큰 변화가 일어날 수 있다. 기후 변화 같은 커다란 물리적 변화나, 생물의 이동을 막는 고립 없이도 자연선택이 생물을 변화시킴으로써 그 생물이 자연계에서 새로운 자리를 차지하게 한다.

[가축의 품종 개량 같은] 인간의 선택은 눈에 보이는 외부 형질에만 영향을 줄 수 있는 반면, 자연선택은 모든 형질과 관련된다. 별로 중요하지 않아 보이는 형질과 구조도 자연선택의 영향을 받을 수 있다(e. g. 잎을 먹고 사는 곤충이 초록색을 띠는 것은 그 곤충을 위험으로부터 보호한다). 한편으로 연관 성장, 즉 한 부분이 변화하면 그에 따라 다른 부분이 변화하는 현상에 의해, 한 부분이 자연선택에 의해 변화되었을 때 생각지도 못했던 성질을 가진 또 다른 변화가 생겨날 수도 있다. 변이는 생물이 성장하면서 특정 시기에 나타날 수도 있다. 자연선택은 어떤 시기에 나타나는 변이에도 작용할 수 있다. 그리고 생물이 어릴 때 나타나는 변이에 자연선택이 작용하면, 연관 성장을 통해 성체에서 일어나는 변화에 영향을 줄 수도 있고, 그 반대도 가능하다. 어떤 생물의 일생에서 단 한 번만 사용되는 구조라도 그것이 중요하다면 자연선택을 통해 변화될 수 있다. 

성선택

사육 및 재배 하에서 어떤 형질이 한쪽 성에서만 나타나 대물림될 수도 있는 것처럼, 자연에서도 다른 방식으로 각 성을 변화시킬 수 있다. 이를 성선택(sexual selection)이라고 부른다. 성선택은 생존 투쟁이 아니라 암컷을 차지하기 위한 수컷 간의 투쟁에 달려 있고, 그 결과는 자손을 남기는 정도의 차이이다. 많은 경우에 승리를 결정하는 것은 수컷이 가지고 있는 모든 힘이 아니라, 그 수컷의 특별한 무기다(e. g. 사슴의 뿔, 새의 노래). 만약 어떤 동물의 암수가 일반적으로 동일한 생활 습성을 가지지지만 어떤 형질에서 차이가 나는 경우 주로 성선택에 의한 결과일 것이다. 물론 모든 차이가 성선택을 통해서만 생기는 것은 아니다.

자연선택의 작용에 대한 설명

[사례들 생략]

개체 간의 교배에 관하여

본론에서 약간 벗어난 여담. 암수한몸인 생물도 자손을 낳기 위해 교배를 한다. 암수한몸인데도 왜 굳이 번식을 위해 교배를 하는가? 이에 대해, 생물들이 서로 다른 변종들 사이에서 혹은 같은 변종이어도 혈통이 다른 개체들 사이에서 교배를 한다면 좋은 자손이 태어나는 데에 반해, 근연종 간에 교배가 일어나면 좋지 못한 자손이 태어난다는 점을 주목해볼 수 있다. 이와 마찬가지로 암수한몸인 경우에도 다른 개체와의 교배가 유리하거나 필수적이라고 볼 수 있다. 자가수정을 하는 생물이 있긴 하지만, 그런 생물들도 다른 개체들과 교배를 한다. 

자연선택에 유리한 환경

개체수가 많은 생물의 경우 많은 변이가 일어날 수 있기 때문에 [종 차원에서] 유리하다. 그리고 한 종의 생물이 공간적으로 넓게 분포한다면, 생활 환경 조건이 다른 지역에서 사는 개체들이 있을 수 있고, 그에 따라 국지적인 변종들이 생겨날 것이다. 변종들은 서로 다른 지역에서 돌아다니거나, 약간씩 다른 게절에 번식하거나, 동일한 종류의 변종들끼리 짝짓기하는 것을 선호하므로, 변종이 계속 유지될 수 있다.

또한 격리의 경우, 같은 종 내 개체들의 이주를 막는다. 그래서 격리에 의해 분리된 각 지역의 서로 다른 생활 조건에 의해 변종이 생겨난다. 그리고 격리는 이주를 억제하고, 이로 인해 경쟁도 억제됨으로써 새로운 변종이 서서히 개량할 수 있는 시간을 준다. 이러한 점은 새로운 종이 나타나는 데에 있어 중요한 요소가 될 수 있다. 그런데 만약 격리된 지역이 매우 좁은 등의 이유로 그곳에서 사는 개체의 수가 적으면 유리한 변이가 나타날 기회가 줄어들기 때문에 자연선택을 통해 새로운 종이 나타나는 것이 지연된다. 

전반적으로 봤을 때, 격리가 중요한 요소이기는 하지만 지역의 크기가 더 중요한 요소이다. 개방적인 넓은 지역에서는 수많은 개체들에서 유리한 변이가 나타날 가능성이 높아진다. 그리고 이미 존재하고 있는 생물종이 상당히 많기 때문에 생활 환경 조건도 매우 복잡하다. 그러한 수많은 생물종 중 일부가 변화한다면 다른 생물종도 그에 상응하여 변화해야 한다. 그리고 새로운 형태들은 개방된 넓은 공간을 통해 멀리 퍼질 수 있고, 그로 인해 많은 다른 생물들과 경쟁한다. 따라서 생존 투쟁이 치열할 것이다. 좁은 지역에서 변이가 많이 일어나지 않는 사례로는 "살아 있는 화석"이라고 할 만한 종들이 있다.

멸절

개체수가 얼마 되지 않는 경우 멸절의 위기에 빠질 수 있다. 새로운 형태가 계속 생겨나는 경우, 자연계에서 자리가 무한하지는 않기 때문에 그 중 다수는 필연적으로 멸절한다. 개체수가 많은 종들은 이로운 변이를 만들어낼 가능성이 크고 개체수가 적은 종들은 그렇지 않다. 따라서 개체수가 적은 종들은 덜 빠르게 변화할 것이며 개체수가 많은 종들과의 생존 투쟁에서 패배할 것이다.

가장 심각한 경쟁은 일반적으로 가장 가까운 관계에 있는 근연 형태들(동일한 종에 속한 변종들, 혹은 동일한 속에 속한 종들) 간에 일어난다. 이는 그들이 유사한 구조, 체질, 습성을 갖고 있기 때문이다. 결과적으로 새로운 변종 혹은 종은 그것이 형성되는 과정에서 그와 가까운 종들을 심하게 압박하고 전멸시켜 버리는 경향이 있다. 

형질 분기

변종은 발단종(새로 만들어지고 있는 종의 원형이 되는 것)이다. 후대에 원래의 종과 뚜렷하게 구분되는 특징을 가질 새로운 종의 발단종은 원래의 종과 큰 차이가 나지 않는다. 하지만 원래의 종과 발단종은 처음에는 작았던 차이가 점점 늘어나 형질을 분기시키는 차이를 야기한다. 수많은 세대를 지나면서, 뚜렷한 특징을 가진 변종은 살아남고 덜 뚜렷한 특징을 가진 변종은 사라진다. 그리고 변종들이 서로 매우 다른 특징을 가지게 되었을 때, 그것은 새로운 종으로 간주된다.

어떤 종의 변이가 많을수록, 그 종의 수가 많아진다. 왜냐하면 자연계에서 더 많고 다양한 자리를 차지하게 될 것이기 때문이다. 이러한 점은 귀화 생물들의 후손이 토종 생물의 후손보다 더 많은 속을 형성한다는 사실에 의해 뒷받침된다. 그리고 수가 많고 분포 영역이 넓은 종에서 나온 변화된 자손들은 그 조상들이 성공적으로 생존할 수 있게 해 주었던 것과 똑같은 이점들을 가지는 경향이 있으므로 계속 형질이 다양해지고 수가 늘어날 것이다. 종 또한 이와 같은 방식으로 증가하여 속이 형성된다.

변화 과정이 진행될 때 멸절의 원리도 중요하게 작용한다. 생존 투쟁은 습성, 체질, 구조가 가장 가까운 형태들 사이에서 가장 심하게 일어나므로, 원래의 종뿐만 아니라 그 사이에 있는 중간적인 형태들은 일반적으로 멸절하는 경향이 있다. 그러나 만약 변화된 자손이 다른 지역으로 가거나, 원래의 종과 경쟁을 벌이지 않아도 되는 지역에 빨리 적용한다면 그런 중간적인 형태들은 계속 생존할 수 있다. 

종 뿐만 아니라 속, 과, 목, 강[당시에는 강이 최상위 분류체계였던 듯?] 등도 같은 원리를 통해 새로 형성된다. 동일한 강에 속하는 생물들의 유연관계는 나무 형태에 비유할 수 있다.